Почему улитки предпочитают более короткое, но более приятное существование

В горячих источниках жизнь коротка, но открывает для организмов новые возможности. Исследователи из Санкт-Петербурга, Архангельска и Москвы выясняли, что происходит с обычными улитками, адаптирующимися к жизни в термальных источниках.

Некоторые любят погорячей

«Жизнь возникла в воде». Со школьных лет мы слышим это короткое утверждение, редко задумываясь о том, что за ним скрывается. Вода бывает разной. Это и глубины океана, холодные и мрачные, и кишащее жизнью теплое морское мелководье, и знакомые всем озера и реки. В свое время Чарльз Дарвин в частном письме обмолвился, что жизнь на Земле возникла, быть может, в «теплой маленькой луже» (warm little pool).

Некоторые современные биологи считают, что он был прав, и что колыбелью жизни стали горячие источники, образованные вытекающими из-под земли геотермальными водами, температура которых на выходе может приближаться к 100°С. Одним из свидетельств этого можно считать то, что в геноме LUCA (так сокращенно называют общего предка всех ныне живущих организмов, обитавшего на Земле около 3,8 млрд лет назад) имелись гены термоустойчивости, позволявшие ему существовать практически в крутом кипятке.

Если эти исследователи правы, то современные геотермальные водоемы, разбросанные по всему миру, от Патагонии до Камчатки, представляют собой древнейшие из известных нам экосистем. В самых горячих из них, где температура 40–45°C и выше, жизнь представлена почти исключительно микроорганизмами. Там, где вода прохладнее, колеблется круглый год в диапазоне от 20 до 40 градусов, все гораздо веселее. В таких водоемах можно встретить рачков, личинок стрекоз и мошек, моллюсков, рыб и даже некоторые виды водяных змей. Внешне большинство подобных местообитаний выглядят не очень эффектно: чаще всего это небольшие и неглубокие лужи или вытекающие из-под земли родники. Характерной особенностью термальных водоемов являются пышные пестроцветные ковры, образованные скоплениями бактерий и сине-зеленых водорослей (так называемые водорослево-бактериальные маты), питающие растительноядных животных (а те, в свою очередь, хищных).

Одними из самых обычных обитателей таких водоемов являются улитки. Они часто образуют плотные скопления на поверхности бактериального мата, причем на одном квадратном метре площади можно насчитать до 75 тыс. особей (это наблюдалось в одном из горячих источников Камчатки). Такая баснословная численность возможна потому, что в термальных источниках вдоволь пищи и мало хищников, а также практически нет конкурентов (обычно моллюски в них представлены всего одним или двумя видами). Еще один экологический «приз», достающийся тем, кто сумеет приспособиться к жизни в термах, обусловлен стабильностью условий существования.

Температура круглый год остается примерно постоянной, нет долгого зимнего периода, который моллюски из «обычных» озер и прудов вынуждены пережидать в почти анабиотическом, а порой и в буквально замороженном состоянии. Постоянство температурного режима выгодно в том отношении, что животным нет надобности вырабатывать особые адаптации для зимовки, а также дает им возможность размножаться круглый год. С экологической точки зрения это великолепные жизненные обстоятельства, щедро вознаграждающие тех, кто сумел к ним приспособиться.

История с географией

Мы уже довольно давно интересуемся «горячими» улитками и тем, что с ними происходит после вселения в термальные воды. Мы — это группа исследователей из Санкт-Петербурга, Архангельска и Москвы, занимающиеся изучением биологического разнообразия пресноводных экосистем. За десять последних лет нам удалось обследовать немало термальных источников, расположенных в Ненецком автономном округе, Прибайкалье, на Камчатке, на высокогорьях Памира и Рудного Алтая, в Исландии, а также на Аляске и в Британской Колумбии. Везде нас встречала примерно одинаковая картина — разноцветные ковры бактериальных матов, покрытые вяло копошащимся живым ковром из улиток. Большинство из них относятся к семейству прудовиков (Lymnaeidae) — широко распространенной почти по всему миру группе, представителей которой легко можно найти практически в каждом нашем озере и даже крупной луже.

Что же помогает этим улиткам проникать в столь специфические местообитания, и какая «плата за вход» взимается с них? Имея в руках материал по одному или двум видам, что-то сказать наверняка невозможно. Но когда мы собрали и сопоставили данные сразу по шести видам прудовиков, обитающих в Европе, Азии и Северной Америке, выявились некоторые общие тенденции. В этом очень помогло «прочтение» последовательностей митохондриального гена COI этих моллюсков, анализ которых позволяет не только оценить степень эволюционной молодости (или древности) термальных популяций, но и высказать некоторые соображения об их происхождении. Помимо генетического был проведен и морфологический анализ признаков раковины и анатомии исследуемых видов.

Еще одна проблема состояла в том, что «горячие» улитки внешне довольно заметно отличаются от своих сородичей из нормальных водоемов, и поэтому в прошлом их часто считали особыми, уникальными видами. Но так ли это? Прудовики известны зоологам как моллюски экологически очень пластичные, способные адаптироваться к самым разным условиям, и в ходе такой адаптации иногда резко меняющие свой облик (оставаясь генетически практически неизменными).

Изучение гена COI термальных прудовиков четко показало, что эти любители «экстрима» генетически очень близки к своим сородичам, оставшимся жить в типичной среде обитания. Термальные популяции весьма молоды, на что указывает очень малое число мутаций (как правило, от одной до трех), отделяющих их от ближайших не-термальных популяций. Это было выявлено у всех изученных видов без исключений. При этом почти в каждом обследованном нами горячем источнике обнаруживался свой собственный гаплотип (так называют уникальную последовательность, или вариант строения гена, отличающий его носителей от всех остальных особей данного вида). Лишь в очень редких случаях такой гаплотип мог быть обнаружен где-то еще, и нигде мы не нашли две или более термальные популяции, живущие в разных источниках, у которых был бы одинаковый гаплотип.

А это означает, что вселение моллюсков в геотермальные водоемы происходит многократно и независимо, а главное, раз освоившись в своей «тепловой тюрьме», эти животные уже не в состоянии ее покинуть и отправиться на завоевание новых мест обитания. Возможно даже, что для них это оборачивается своего рода эволюционным тупиком, или, используя один из принятых нами терминов, состоянием «филогенетической иммобилизации». В переводе на более простой язык это означает, что, раз адаптировавшись к экстремальным условиям, улитки уже не способны вернуться в свою исходную, «прохладную» среду обитания. Они становятся заложниками своих успешно приобретенных экологических «привычек». Так, нам не удалось создать лабораторную культуру подавляющего числа видов термальных прудовиков, поместив их в условия комнатной температуры. Для их роста, развития и размножения такие условия оказываются неподходящими.

Судя по всему, такая эволюция на микроуровне протекает довольно быстро. На это указывает малое число мутаций, обнаруженных в термальных популяциях, а также возможность относительно легкого проникновения в столь необычные условия, которое происходит, по-видимому, почти всегда, когда тому способствуют обстоятельства. Популяции возникают быстро, затем следует более или менее длительный период процветания, но в эволюционном отношении все это очень молодые, не существующие долго группировки. Никак не «ровесники динозавров» (и даже не мамонтов).

Юный возраст термальных популяций и их генетическая близость с предполагаемыми родичами однозначно говорят, что особыми видами их считать нельзя, как бы внешне они ни отличались от «нормальных» особей. По нашему мнению, правильнее всего считать такие термальные популяции «экологическими расами», то есть просто разновидностями хорошо и давно известных видов, возникающими всякий раз, когда встает задача адаптироваться к условиям жизни в горячих источниках. Такие адаптации происходят параллельно, независимо друг от друга, причем у разных видов, даже не очень близкородственных, наблюдаются схожие тенденции.

Размер имеет значение

Самые первые шаги адаптации прудовиков к обитанию в термальных водоемах наблюдать еще никому не удалось. Вероятно, этого можно добиться экспериментальным путем, имитировав в лаборатории условия жизни в горячем источнике. Но пока этого не сделано, и приходится в своих рассуждениях опираться на косвенные данные.

«Типичный» прудовик, помещенный экспериментатором в геотерму, скорее всего погибнет. В большинстве случаев эти моллюски адаптированы к прохладной воде и потому при 30–40°C выжить не смогут. С другой стороны, известно, что на индивидуальном уровне показатели термоустойчивости могут сильно изменяться (и не только у улиток, но и у других животных, включая человека). В популяциях встречаются особи, генетически «предрасположенные» к устойчивости к очень низким или очень высоким температурам. В обычных условиях это никак не проявляется, но если такому особо выносливому моллюску случится попасть в термальный водоем (например, с «помощью» водоплавающих птиц, активно разносящих улиток по воздуху в разные стороны), он может стать родоначальником новой популяции. Сделать это тем более просто, что все прудовики — гермафродиты, способные, в случае нужды, размножаться и без участия полового партнера, оплодотворяя самих себя.

Можно предположить, что освоение нового горячего источника происходит именно таким образом — за счет случайного, «нецелевого» попадания. Дальше в дело вступает естественный отбор, способный в течение нескольких поколений сильно повысить термоустойчивость новой популяции путем «поощрения» самых тепловыносливых улиток. Именно их гены имеют больше шансов перейти в следующее поколение, в то время как плохо адаптированные особи погибают в нежном возрасте, не оставив потомства. Так, шаг за шагом, формируется уже по-настоящему теплолюбивая популяция.

В остальных отношениях условия жизни в термах почти курортные. Задача лишь в том, чтобы преодолеть невидимый барьер, или «средовой фильтр» (environmental filter), как выражаются экологи. Проходят сквозь него немногие счастливчики, но наградой им служит допуск в место, где много-много еды и сравнительно мало желающих эту еду отнять. Но, как заметил однажды известный зоолог Борис Кузин, «величайший закон бухгалтерии состоит в том, что за всякое удовольствие надо платить».

Еще первые исследователи «горячих улиток», работавшие в середине XIX века, заметили, что в большинстве случаев моллюски эти являются настоящими карликами. По нашим данным, размер раковины у всех видов термальных прудовиков сокращается в 1,5–2 раза по сравнению с обычным. Это вовсе не какие-то там «недоноски». Вскрытие показывает, что карликовые улитки обладают вполне развитой половой системой и потому прекрасно способны размножаться.

Еще одной платой за жизнь в горячей воде становится сильное сокращение продолжительности жизни. Если в типичных условиях жизненный цикл прудовиков охватывает от полутора до двух лет, то в горячих источниках Камчатки улитки начинают отмирать уже в возрасте 75 дней.

И ещё одно интересное обстоятельство. У четырех из шести изученных видов взрослые, активно размножающиеся особи внешне очень напоминают молодых особей того же вида из обычных, не-термальных водоемов. Особенно ярко это проявляется у так называемого уховидного прудовика. В норме этот вид во взрослом состоянии обладает крупной, почти шаровидной раковиной, с широким и глубоким отверстием-устьем (отсюда и русское название этого вида). Юные уховидные прудовики, напротив, имеют узкую, сильно вытянутую раковину с небольшим овальным устьем. Именно так выглядят взрослые представители этого вида, живущие в горячей воде, где бы мы их ни находили — на Камчатке, у озера Байкал, высоко в горах Памира. Такое независимо приобретенное сходство означает, что «ювенильный облик» раковины совсем не случаен и вырабатывается в ходе адаптации к жизни в термальных водоемах.

Live fast, die young

Все эти с виду не связанные между собой факты складываются, однако, в целостную картину. Давно известно, что у водных животных (кроме теплокровных) скорость обмена веществ и почти все биохимические процессы ускоряются при повышении температуры воды. С другой стороны, если температура падает ниже определенного уровня, как это случается осенью и зимой в обычных водоемах, жизнедеятельность моллюсков практически останавливается, они, можно сказать, цепенеют, перестают питаться и расти. В горячих водах такого нет, поэтому более интенсивный рост ведет, по-видимому, и к более раннему, чем обычно, половому созреванию. А поскольку темп развития органов размножения опережает темп роста раковины, улитки становятся способными к репродукции, сохраняя свой ювенильный внешний облик. Как только половозрелый моллюск начинает размножаться, его рост фактически останавливается, потому что все доступные энергетические ресурсы (а репродукция — процесс очень затратный!) направляются на производство себе подобных. Так и остается наш прудовик-акселерат на всю свою короткую жизнь с «подростковой» раковиной.

Вполне объяснимо и резкое сокращение продолжительности жизни: если все процессы идут в горячей воде ускоренно и нет необходимости впадать в зимнее оцепенение, то для популяции выгоден как можно более быстрый темп смены поколений, сопровождающийся колоссальной численностью (те самые 75 тыс. улиток на квадратном метре, о которых уже упоминалось). Наверное, с точки зрения отдельной улитки немного обидно жить так мало, но таков закон природы — естественный отбор способствует интересам целой популяции, а не конкретной особи. Так что известный жизненный принцип рокеров 60-х годов — live fast, die young («живи быстро, умри молодым») — изобретен вовсе не ими.

Исследование выполнено при поддержке Российского научного фонда (проекты 19–14–00066-П и 21–74–10155).

Максим Винарский, профессор Санкт-Петербургского государственного университета, зав. лабораторией макроэкологии и биогеографии беспозвоночных