Фото: Лина Капитонова, Коммерсантъ
Гигантские пространства Севера интересны для зоологов прежде всего экстремальными условиями, не пускающими сюда многих животных. Видовое разнообразие обитающих здесь постоянно (не сезонно) позвоночных невелико. Тем не менее тут живут даже амфибии, голые гады — по классификации позапрошлого века. Как они тут выживают, исследуют зоологи магаданского Института биологических проблем Севера ДВО РАН.
Фото: Коммерсантъ / Нина Булахова, Даниил Берман
Фото: Коммерсантъ / Наталья Петрунина
Фото: Коммерсантъ / Наталья Петрунина
Представитель маньчжурской фауны — дальневосточная квакша. Вопреки своему вполне тропическому облику она заселила наиболее холодные и малоснежные территории в Амурской области и Забайкалье. Этот южный вид зимует исключительно на суше благодаря выдающейся среди всех исследованных бесхвостых амфибий устойчивости к отрицательным температурам. Почти 70% особей из популяции со Среднего Амура выдерживают охлаждение до минус 30°C, часть животных — до минус 35°C. Способность около четырех месяцев пребывать в замерзшем состоянии делает квакшу независимой от температурных условий зимовки. Отсутствие вида севернее 56 параллели и резкое сокращение диапазона населяемых им биотопов на северо-западном краю ареала по сравнению с Приморьем объясняется, вероятно, причинами, связанными с условиями теплого времени года.
Правда, таких экстремалов мало — из почти 7 тыс. видов амфибий мировой фауны далеко на север Америки проникают лишь один (лесная лягушка), а Евразии — пять (сибирский углозуб, травяная, остромордая, сибирская и дальневосточная лягушки). Таким образом, фауна голых гадов в Субарктике представлена в основном лягушками.
Очевидно, что перечисленные животные обладают выдающимися адаптивными способностями, позволяющими обитать в экстремальном климате. Если летняя жизнь амфибий на Севере как-то изучена, то зимняя — сокрыта под слоем снега и льда. Находки их в холодное время года (кстати, не только в Субарктике) редки и случайны, а специальные поиски мест зимовки и исследование условий среды в них требуют больших трудозатрат (включая земляные или водолазные работы). Поэтому проще исследовать «потенциальные возможности» животных, например, холодостойкость, в лаборатории, что позволяет, не гадая, делать выводы о вероятном поведении в природе, в частности, определить, какие предельные температуры переносят виды зимой, а отсюда — где они могут зимовать: на суше или в воде.
Озеро Клешенское в Амурской области. Содержание кислорода в воде к марту падает до 0,2–0,3 мг/л, однако эта экстремальная гипоксия — не препятствие для успешной зимовки в нем тысяч сибирских лягушек
Фото: Нина Булахова, Даниил Берман, Коммерсантъ
Экономна ли природа
Казалось бы, считанное число проникающих на север видов амфибий должно подтверждать неписаное правило — природа экономна: по идее, они могли колонизовать холодные регионы, пользуясь какой-либо одной стратегией в отношении холода, разумеется — наиболее рациональной.
Однако это не так. Названные нами виды избрали два принципиально разных пути: либо они переносят образование льда в теле и проводят зиму в замерзшем состоянии на суше; либо избегают губительного действия холода, зимуя в водоемах подо льдом.
Могли бы, наверное, все амфибии на севере пойти по второму немудреному пути. Однако три вида (сибирский углозуб, лесная и остромордая лягушки) зимуют здесь исключительно на суше в верхнем слое почвы или примитивных укрытиях, в буквальном смысле превращаясь в ледышку. Более того, им нельзя зарываться глубоко в почву или грунт, промерзающий на пару метров даже на участках с глубоко расположенной вечной мерзлотой. В таком случае они оттаяли бы только к осени и не успели бы размножиться. Раньше проснешься — получишь более длинный сезон активности, гарантирующий в известной мере благополучное существование при капризах северной погоды. Вот и зимуют в верхних 10 см почвы при лютых холодах, являя чудеса холодостойкости: оба вида лягушек переносят минус 16°C, а сибирский углозуб — минус 55°C!
Остальные лягушки (травяная, сибирская и дальневосточная) выдерживают только малые отрицательные температуры. Все они могут пережить кратковременное частичное замораживание, когда часть жидкостей тела превращается в лед, но состояние ледышки губительно для них. Даже сибирская лягушка, обитательница крайне холодных зимой регионов Северной Азии, проникающая по долинам рек Яны, Омолоя и Лены до 69–71? с. ш., длительно (до десяти суток) без ущерба переносит температуру лишь минус 1,5°C. Точь-в-точь как распространенные в существенно более теплых регионах травяная и дальневосточная лягушки. Непродолжительное же (до трех суток) пребывание при температуре минус 3,5°C ведет к гибели лягушек всех трех видов.
Малая холодостойкость этой троицы свидетельствует, что ни один из видов на территориях с промерзающими почвами не может пережить зиму вне водоемов. Способность длительно находиться при малых отрицательных температурах (до минус 1,5°C) и переносить лишь неполное и кратковременное замораживание позволяет части особей в регионах с мягкой зимой (с непродолжительными и неглубокими похолоданиями) зимовать на суше. Кроме того, она полезна им ранней весной, когда ночные заморозки могут застигнуть лягушек на суше во время перемещений из зимовочных водоемов в нерестовые. При длительных похолоданиях или при более низких температурах лягушки неизбежно замерзают и погибают.
Река Бира у г. Биробиджан (Еврейская автономная область). На многих ее участках полыньи сохраняются даже в сильные морозы. Именно в таких местах зимуют дальневосточные лягушки — массовый вид амфибий юга Дальнего Востока. Они требовательны к уровню растворенного в воде кислорода и не переносят гипоксии
Фото: Лина Капитонова, Коммерсантъ
Не только холод
Хотя травяная, сибирская и дальневосточная лягушки обладают примерно одинаковой и небольшой холодоустойчивостью, вынуждающей зимовать на Севере в воде, ареалы их резко различны. Вообще-то и без исследований очевидно, что не только температура — лимитирующий фактор. Важно было выяснить другое — работают ли нетемпературные факторы и зимой тоже или различие ареалов складывается исключительно летом? Оказывается, что зимние нетемпературные факторы крайне важны. Уже первые результаты наших исследований гидрохимической обстановки в зимовочных водоемах показали, что три вида лягушек принципиально по-разному относятся, например, к содержанию кислорода.
Для успешной зимовки травяной и дальневосточной лягушек важнейшее условие — уровень растворенного в воде кислорода не ниже среднего. Поэтому они выбирают для зимовки горные и предгорные реки, в которых вода насыщается кислородом за счет «бурления» и обогащения из воздуха через полыньи.
Сибирская лягушка пошла по иному пути. Полевые исследования на северо-востоке и юге ареала (в Магаданской и Амурской областях) выявили, что она способна зимовать в воде с содержанием кислорода около 1,5% (!) от нормального насыщения при температуре 1–3°C. Примерно такая же ситуация наблюдается зимой и весной в термокарстовых водоемах Якутии. Необходимость существовать многие месяцы в условиях экстремальной гипоксии не служит препятствием для продвижения вида на север Азии почти до побережья моря Лаптевых.
Способности зимующих в Субарктике на суше амфибий длительно переносить низкие отрицательные температуры и сибирской лягушки — пребывать в среде почти без кислорода противоречат сложившейся парадигме о пределах устойчивости наземных холоднокровных позвоночных к названным критическим факторам и могут считаться вершинами адаптивности.
Каждый — своим путем
Из сказанного следует, что у амфибий нет единой стратегии переживания зим в Субарктике. Как это ни удивительно, даже систематическая близость не обусловливает идентичность избранной стратегии холодозащиты. Морозостойкость «выбрали» отдельные представители в разных таксономических группах: углозуб среди хвостатых амфибий и лягушки среди бесхвостых. Более того, даже среди представителей одного рода лягушек Rana есть как морозостойкие, так и неспособные переносить замораживание виды. Принципиально различается и отношение их к содержанию кислорода в воде: от оксифилов, обитателей горных рек, до живущих почти в анаэробных условиях.
В основе разных адаптивных путей, намеченных выше, лежит разное биохимическое обеспечение. К примеру, все зимующие в воде лягушки не кормятся подо льдом, но дальневосточная лягушка в качестве энергетического резерва на зиму накапливает жиры (не случайно ее в массе заготавливают китайцы и извлекают жир для использования в народной медицине), а сибирская — гликоген. Можно продолжить перечисление, смысл которого: что ни вид, то своя биохимическая стратегия.
Откуда столь разные стратегии выживания, как они сформировались? От немногих общих предков, обладавших холодостойкостью, или независимо и многократно возникали у разных видов в процессе освоения Субарктики? Одной фразой не ответишь...
Заметим только, что некоторые морозостойкие виды амфибий живут и на юге. Так, второй вид cибирских углозубов (углозуб Шренка) и широко распространенная на втором полюсе холода Евразии (в Забайкалье) и недавно обнаруженная на Алдане дальневосточная квакша, переносящие температуры до минус 35°C,— массовые обитатели юга Дальнего Востока.
Холодно бывает не только на севере, но и, например, в высоких горах юга Евразии, да и ледниковый период был не один: за последние два миллиона лет произошло более 16 подобных катаклизмов. Так что было и время, и откуда прийти голым гадам в Субарктику.
Жизнь ниже нуля
Без гемоглобина и скелета
Рыбы и другие холоднокровные обитатели полярных морей (ракообразные, иглокожие, моллюски и другие) способны вести активный образ жизни при температурах воды до минус 2°С. При этом высокое содержание кислорода в полярных водах дало возможность некоторым антарктическим рыбам максимально упростить органы дыхания и отказаться от гемоглобина, кровь у них белая. А сосуды, выходящие из мышц, тесно соприкасаются с сосудами, идущими от кожи и несущими охлажденную кровь. Кроме того, холодные арктические и антарктические воды богаты HCO3 —, который растворяет карбонат кальция — строительный материал известкового скелета у беспозвоночных, в их раковинах и панцирях увеличивается содержание хитина, а некоторые морские звезды и морские ежи вообще обходятся мягким бескальциевым скелетом.
Глубина зимнего сна
Теплокровные млекопитающие (хищные, грызуны, насекомоядные, рукокрылые, сумчатые и даже приматы) тоже переживают неблагоприятное время года, впадая в спячку. Типичная зимняя спячка (гибернация) у них состоит из чередования периодов оцепенения и кратковременных пробуждений. Глубина периодов оцепенения, сопровождающихся снижением уровня метаболизма, и их продолжительность разная. У медведей, енотов и барсуков оцепенение неглубокое, а пробуждения частые, температура их тела никогда не опускается ниже 30°С, они скорее дремлют, чем спят. Другая крайность — североамериканские тринадцатиполосный суслик и летучая мышь малая бурая ночница, скорость метаболизма у них снижается на 99%, частота сердцебиения падает с 350–400 до 10 ударов в минуту, а температура тела снижается до минус 3°C. У остальных млекопитающих глубина гипометаболизма во время зимнего сна лежит между этими крайними пределами.
Биологические криопротекторы
Некоторые организмы во время зимнего оцепенения замерзают до состояния ледышки, но весной оттаивают и живут дальше. Впервые криопротекторные свойства сахаров и спиртов (глицерина, маннитола, глюкозы, этилового и метилового спиртов) в клетках листьев красной капусты продемонстрировал ассистент кафедры ботаники Императорского Лесного института Николай Максимов в 1912 году. Сейчас список таких углеводных биологических криопротекторов значительно расширился. В 1960-х годах к ним добавились белки — антифризы, впервые найденные у антарктических рыб, а к сегодняшнему дню обнаруженные у большинства типов организмов, впадающих в зимнее оцепенение. Они подавляют образование кристаллов льда в клетке. А несколько лет назад у бактерий были найдены так называемые белки — нуклеаторы. Они расположены на внешней стороне мембраны бактерии и стимулируют образование льда вне клетки, одновременно обезвоживая клетку и таким образом исключая образование в ней кристалликов льда. По сути, это разновидность полного обезвоживания организма, чем пользуются некоторые черви и насекомые, чтобы пережить холода.
Вероятно, будут найдены и другие молекулярные способы борьбы живых организмов с холодом. Сейчас такие работы ведутся интенсивно в связи с запросом трансплантологов на оптимальный способ криоконсервации органов человека для последующего их размораживания и пересадки нуждающимся пациентам.